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          全球作物育種技術六大未來方向


          來源:基因農業網

                Nature Biotechnology雜志發表了來自澳大利亞昆士蘭大學的植物遺傳學家Lee Hickey題為“Breeding crops to feed 10 billion”的綜述文章,該文章綜述了如果需要養活100億人,那么需要哪些農業育種技術。以下是文章的全文翻譯如下:

                作物的改良可以幫助我們應對為100億人口提供糧食的挑戰,問題在于,我們能否以足夠快的速度培育出更好的品種?基因分型、標記輔助篩選、高通量表型分析、基因編輯,基因組選擇、從頭馴化……這些技術都可以結合快速育種技術,讓植物育種家們能夠跟上環境變化和人口增長的步伐。

                未來30年,預計全球人口將達到100億。到目前為止,常規育種方法已經為我們帶來了高產的、營養豐富且適宜于機械收獲的作物,來滿足不斷增長的人口對于食物的需求。但是,目前包括小麥、水稻玉米在內的主要作物的產量增加速度還不足以滿足未來的需求。育種家和植物科學家承受著改良現有作物和開發新作物的壓力,未來的作物必須更高產、更有營養、抗病抗蟲并且智能適應氣候變化。

                不同于12000多年前第一批糧食作物被馴化的時代,今天的植物育種家擁有大量的創新技術可用于作物改良(圖1和補充表1)。例如,自動化高通量表型分析系統的發展已經實現了對較大群體的快速評估,增加了選擇強度并提高了選擇準確性。第二代和第三代的測序平臺出現意味著育種家們可以較低成本使用DNA分子標記來輔助篩選并加速基因挖掘、性狀解析和預測育種技術。植物育種的關鍵限制因素之一是作物生長周期長,通常每年只產生一代或兩代,這一難題已經通過使用“快速育種”方案得以部分解決,這種方案采用延長的光周期并控制溫度,將春小麥、大麥、鷹嘴豆和油菜的傳代時間縮短一半以上。最先進的技術與快速育種相結合,將為應對養育100億人口挑戰的努力夯實基礎。

                1. 快速育種的發展

                大約150年前,植物學家首次證明,植物可以生長在碳弧燈的人造光下生長。不久之后,連續光對植物生長的影響也有了評估結果。Arthur和他的同事們報道稱,在恒定光照下,近100種植物中的絕大多數開花更快,包括蔬菜、谷物、雜草、草藥和花園觀賞植物。在20世紀80年代中期,美國宇航局(NASA)與猶他州立大學合作,探索在空間站的恒定光照下種植快速生長小麥的可能性。這一共同努力促成了“USU-Apogee”的誕生,一種可用于快速生長的矮壯小麥育種系。與此同時,1993年俄羅斯科學家提出測試“太空鏡”,將黑夜變為白晝,從理論上提高地球上的農業生產力。1990年,Wisconsin大學對發光二極管(LED)用于植物生長的效果進行了評估,LED技術的不斷改進大幅降低了可提高作物生產力的室內植物繁育系統的成本 。

                受美國宇航局工作的啟發,昆士蘭大學的研究人員在2003年創造出“快速育種”,意指一套用于加快小麥育種的改進方法?,F在多種作物都有了可用的快速育種方案。不同于單倍體加倍技術,快速育種適合多樣化的種質,并且不需要專門的實驗室來進行體外培養(單倍體加倍技術是產生單倍體胚胎,然后使染色體加倍,以產生完全純合的品系)。

                該技術使用最佳的光質、光強、光照時長和溫度控制來加速光合作用和開花,以及更早收獲種子,從而縮短了傳代時間。對于需要特定環境因素(如春化或短日照)才能誘導開花的物種,有特殊定制的方案可用。當這些技術應用于可以高密度種植(例如,1000/平方米)的小型谷物作物時,與開發大量自交系作物相關的空間和成本都可以降低。“種子切削”技術和單株植物追蹤條形碼的組合可以促進高通量分子標記輔助篩選。為加快植物研究進展,可在快速育種系統中進行諸如雜交、種群繪圖和成熟植物的特定性狀分型等活動。此外,快速育種可以加速性狀的回交和聚合,以及轉基因研發產線。

                精心的策劃可用于創建DNA分子標記測試、快速育種和田間表現評估的研發線。第一個使用快速育種開發的春小麥品種“DS Faraday”于2017年在澳大利亞發布。在這個產品中,快速育種被用于在作物成熟時加速籽粒中抑制發芽的休眠基因的轉育,以產生對采前發芽的耐受性提高的高蛋白質的面粉小麥。

                對于那些沒有途徑使用大型設施的研究人員,可以設置低成本的小型快速育種單元??焖儆N可以還加速了地方品種和作物的野生近緣種中等位基因多樣性的發現和使用。例如,使用快速育種配合與已知基因相關的DNA分子標記篩選Vavilov小麥采集抗葉銹病,促成發現了新的抗病來源。

                2. 更快、更好的表型分析

                表型分析是指對植物生長、發育和生理學的任何方面進行的測量。表型特征源于基因型與環境之間的相互作用,包括光合作用系統的熒光特性、生長速度、抗病性、非生物脅迫耐受性、總體形態、物候學等,并最終表現為產量構成因素??煽康谋硇头治鍪侵参镉N的核心,因為它是為開發新品種而進行品系篩選的主要依據。因此,表型分析方法的改進必須綜合考量準確性、速度和成本之間的平衡。雖然 “育種家的眼睛” 可能永遠都不會被完全替代,工程學卻讓育種家看到更多,并為基于表型的篩選提供更好的信息。創新是多方面的,包括在可見光中有多達數百個光譜帶和長波譜、用于植物成像的機器人設備(使用傳送器、地面移動車輛和無人機)。它通過計算機可視化和機器學習處理圖像和提取有價值的信息(特征),實現了對植物生長和功能的非破壞性監控。通過使用高度互連的環境監測系統,我們關于植物對環境響應的理解可以進一步增強并實現自動化(https://www.miappe.org)。這些技術組合在一起,為增加表型分析的準確性和降低其成本提供了令人振奮的機遇。這類平臺的早期例子是在可控環境中應用的Plant Acceleratorhttps://www.plantphenomics.org.au),目前它在解決需要控制環境變化的問題時仍然具有重要作用。更便宜的現場操作平臺正在變得越來越強大且實用,特別是能夠攜帶大量有效載荷并保證足夠飛行時間的無人機的應用越來越廣泛。應用這種新一代表型分析的主要挑戰仍然是數據處理和圖像加工。計算機科學家的持續貢獻對于維護表型分析的高速發展至關重要。加上基因組學的快速進步,更好的表型分析工具正在引領加速育種的時代。

                育種家們通過天然存在的或實驗室控制群體結構來理解表型-基因型之間的關聯性,表型分析也隨之發展。例如,利用此類方法已成功繪制出影響復雜表型的遺傳區域圖譜,例如水稻的產量構成因素和高粱的植株高度。這些技術與基因組輔助育種方法組合使用,可以更快速地改良作物品系。

                田間種植作物表型分析的創新只能與快速育種相結合,以便選出在目標環境和快速育種條件(如長日照時間和人工光譜)之間均保持穩定的性狀。耐受某些害蟲和疾病的抗性表型分析也可以整合到快速育種研發線中,以進行單一性狀的表型分析,如一些結構特征和在次優條件(例如,在涼爽的日子或溫暖的夜晚)下維持營養生長的能力,其可能有助于植物對特定非生物脅迫的應答??焖儆N設施與自動化高通量表型分析平臺的整合將進一步加速功能基因座和基因的發現,并且有助于對植物生長和發育有影響的特定基因進行特征分析。

                隨著低成本計算機和其他硬件的出現,表型分析平臺正變得便宜且易于獲取。雖然在受控環境中進行表型分析有優勢,但是對于簡單的抗病性狀,表型分析最好能夠在多個田間測試中進行確認。對于抗旱和高產之類的更復雜性狀,表型分析必須在目標環境中的田間條件下進行。

                3. 作物改良的快速編輯

                對于基因編輯和轉基因性狀而言,可以通過將這些工具納入快速育種研發線而更快地實現其優勢。許多第一代基因編輯應用都僅僅依賴于一種或兩種非優良基因型,它們的優點在于容易進行植物組織培養和轉化后再生。最近開發的技術甚至可以也為優良品系提供高的轉化效率。實施基因編輯仍然需要耗費時間的組織培養過程,以及適合進行Cas9基因和單指導RNAsgRNA)序列遺傳操作的具有一定程度物理控制的專業實驗室。然而,將基因編輯直接納入快速育種的系統,如ExpressEdit,有可能繞過植物材料體外操作的技術瓶頸。雖然并未常規操作,但如下所述已經采取了許多朝向基因編輯快速跟蹤發展的舉措。在CRISPR基因編輯中,sgRNA指導Cas9酶定位到靶標DNA位點上,Cas9在該位點切割DNA??梢援a生含有異源Cas9基因的“CRISPRready”基因型。例如,含有Cas9轉基因的轉化植物可以作為供體,利用高速分子標記輔助回交轉育來創造一系列的優良自交系。如下所述,為達成靶向基因組編輯,有不同的遞送sgRNA的不同方式。然而,這種技術仍將產生需要接受監管的轉基因植物,并且將需要提供轉基因、Cas9以及大多數情況下的選擇標記基因的被編輯基因座在隨后的分離情況?;蚪M編輯與無需組織培養的快速育種的整合需要一些技術上的突破,其最佳結果是進行等位基因修飾而不需要組織培養或應用外源DNA,因為這樣的結果可以避免被貼上轉基因生物的標簽。單個或多重編輯已被廣泛證實能夠實現這一期望,而現在,可以使用以下無組織培養技術來實現。

                例如,可以使用CRISPR-Cas9核糖核蛋白復合物完成基因組編輯。這種技術已經可以在一些物種中應用,包括小麥、玉米和馬鈴薯。未成熟的胚胎或原生質體已成功地被用作靶標組織,理想情況下,這種方法將被優化,以用于成熟種子或發芽幼苗。表型分析可以在其后代中進行,并允許性狀疊加?;蛘?,可以設計粘土納米片來遞送Cas9蛋白和sgRNA。粘土納米片可用于將RNA干擾(RNAi)構建體遞送到植物中,賦予其對病毒的抗性。RNAi效應可在植物中持續存在幾周時間并移動到整個植株。Cas9sgRNA組分的遞送也可以通過使用病毒載體,如雙粒病毒,或利用成熟種子的莖尖分生組織進行植物內粒子轟擊,或通過無需愈傷組織培養的DNA生物彈方式將編輯工具導入細胞中——例如,小麥。該類技術可用于遞送預裝配的Cas9-sgRNA核糖核蛋白進入植物莖尖分生組織以產生基因編輯或將其引入花粉和花序組織中。

                4. 快速基因組選擇

                分子標記輔助篩選,其中少數基因或性狀可以使用相關DNA標記進行跟蹤,已經成功適用于幾乎所有的作物育種計劃中那些基因突變后有明顯效果的性狀。相比之下,基因組選擇使用全基因組范圍的DNA標記,以預測育種個體在復雜性狀中的遺傳優勢。這項技術的發展有助于在大量基因和/或調控元件的背景下,了解復雜性狀(如產量)究竟是受到哪些變量的綜合影響,通常這些變量中的每一種都會產生微小的效應。通過全基因組范圍的DNA標記(例如,單核苷酸多態性)的連鎖不平衡捕獲這些變量的效應,并估計這些標記在大的參照或訓練群體(由含有測量的標記基因型和性狀的品系或個體組成的群體)中的效應。一旦完成了標記效應的估算,即可對育種的候選品系進行基因分型。隨后,為評估育種所用的各個候選品系的價值,對其基因組育種價值(GEBV)進行估算,GEBV為其攜帶所有標記等位基因的標記效應總和。然后可以選擇排名最高的GEBV的品系用于培育下一代?;蚪M選擇與傳統育種方法相比的一個優勢是可以在產品開發早期選擇出優良品種作為父母本(圖4),并且可以在之前傳統育種方法完成單個育種周期所用相同的時間內完成基于GEBV的多輪育種周期。驪于通常在品種研發線后期(評估階段)才進行測量的性狀(例如產量)來說,基因組選擇的最大潛力在于節省時間和資源。

                基因組選擇正在私營部門中被大規模用于作物育種計劃,比如玉米育種。Cooper等人和Gaffney等人描述了通過基因組選擇對耐旱玉米雜交種進行工業級規模評估的影響。那些品種(“AQUAmax”雜交種)現在已被農民大規模地種植在農田里。對農場生產數據進行的廣泛評估結果表明,AQUAmax玉米雜交種在美國正常種植用水和干旱脅迫條件下,產量均有顯著提高,在水資源受限的情況下提高產量穩定性,減輕農民承擔的風險。

                為了獲得更大的收益,可以使用基因組選擇對多個性狀同時進行靶向篩選。例如,為選擇具有高產特性的植物,可以通過使用多性狀的方法來納入能夠以高通量并能在早期階段進行測量的表型,比如冠層溫度和歸一化差異植被指數,從而提高選擇的準確性,并綜合考慮GEBV值,以將產量潛力最大化。另一個例子是最終用途的質量性狀,這是小麥育種計劃中最后測量的性狀之一。使用多性狀方法,基于對少量面粉的近紅外和核磁共振的特征圖譜分析進行的最終用途質量性狀的預測可以與DNA分子標記的預測組合起來,給出準確的GEBV值。這些數值隨后可用于選擇出具有理想最終用途質量性狀的植物,比可能使用的其他手段的育種周期所消耗的時間短許多。

                基因組選擇在與其他技術組合使用時會帶來最大回報,即(i)縮短傳代間隔時間和(ii)包括影響目標性狀的決定性突變的準確位點,因為在這種情況下,預測不再依賴于DNA標記與決定性突變之間的連鎖不平衡。由于快速育種可以實質上減少傳代的間隔,通過在每一代應用基因組選擇帶篩選出選擇下一代的父母本,這種方法所帶來的的遺傳增益可以大大增加。目前,基因分型的成本是實施基因組選擇的最大挑戰。為了降低成本,一種選擇是僅在每兩代或三代應用一次基因組選擇,或僅對在快速育種周期中通過了性狀的可靠表型分析閾值的候選植株進行選擇,例如某些抗病的類型?;蚍中偷男虏呗岳酶咄繙y序(例如rAmpSeq)可能會非常顯著地降低用于基因組選擇的基因分型的成本。

                對許多性狀而言,影響表型的單核苷酸多態性的精準定位尚不清楚,雖然已經確定了某些情況下個體的多態性。如果這些多態性發生在野生或非優良種質,一種策略可能是采用ExpressEdit方法,在優良品系材料中快速設計并引入多態性,然后同時使用基因組選擇對整個基因組范圍內DNA標記的編輯和數以千計的其他影響理想性狀的多態性同時進行選擇。另一個有希望的選擇將基因組選擇與快速抗病基因的發現和克隆技術整合起來。雖然可以使用標記輔助選擇來遞送具有顯著效應的抗性基因,該方法與基因組選擇的組合使用將有助于積累和維持有利于有效抗病的次要基因變異。這樣的方法可能會降低病原體變體克服抗性基因的選擇壓力。

                基因組選擇也可用于在整個基因組中疊加有用的單倍型,從群體中分離的可用單倍型中創建出一個最佳種植品系?;蚪M區域可以通過例如連鎖不平衡來定義。單倍型的GEBV定義為單倍型的標記效應的的總和。然后,可對基因組的各個部分確定出具有最高GEBV值的單倍型,這些最佳單倍型可以通過最佳雜交模式疊加到單個植株中。具有理想基因編輯或抗病性等位基因的單倍型可以設定為特定基因組區域中的“最佳”單倍型,并組合到單個植株中。這種性狀疊加的方法結合快速育種,可用于快速開發具有多種性狀表現俱佳的作物新品種。

                5. 加速植物馴化

                植物馴化是一個漫長的突變選擇過程,在一系列性狀中選擇保留最終使植物易于栽培的那些。通過野生物種的新馴化來模仿這一過程,可能是培育現代栽培品種的另一種方式。它提供了一種可能性,用于得到馴化植物基因庫中未發現的基因和性狀。馴化通常與多倍體有關:事實上,大多數作物都是多倍體。然而,由于存在與近緣種的生殖隔離和多體遺傳,多倍體使作物的改良更加復雜化。多倍體與馴化直接相關,通過重新創建多倍體進行快速的重新馴化是從野生近緣種引入新的基因和等位基因的最直接途徑。這種重新馴化過程可通過快速育種進一步加速。花生和香蕉是兩個可以從這種方法中受益的多倍體作物?;ㄉ钱愒此谋扼w,可以通過將野生的AABB基因組的二倍體進行雜交,然后用秋水仙堿處理使染色體加倍,并通過數輪回交農藝性狀的篩選來實現??焖儆N適用于花生,它可以在多個篩選步驟中加速重新馴化的過程。在香蕉中,多倍體發生在多個栽培品種的馴化過程中,包括野生型AABB物種的種內和種間雜交,加上染色體消除和來自其他物種的轉育,結果導致基因組構成為AAA、AABABB的無籽栽培種形式?;A多倍體事件的少量發生,加上多年生植物在世界范圍內的無性系繁殖,對毀滅性疾病幾乎或根本沒有抵抗力,加劇了遺傳多樣性不足造成的問題。在花生和香蕉中,利用各種二倍體品種進行多倍體馴化種的再合成和快速育種,將為獲得包括抗病性在內的新性狀和新品種的快速發展提供途徑。此外,在香蕉中,直接編輯現有的三倍體優良品種,可以在短期內快速獲得改良品系,從而避免了重新合成三倍體所需的成本和時間。為了避免多體遺傳,在某些物種中,可以使用具有所需性狀的供體在二倍體背景下進行育種,然后通過未減數的配子和/或倍間雜交重新構成多倍體。與直接育種多倍體相比,該方法所需的時間和資源更少,為培育新品種提供了一條有吸引力的途徑;這對一些作物是有用的,如香蕉和土豆。例如,在香蕉中,育種是在二倍體優良品系和野生親緣之間進行的,然后通過將選擇的二倍體進行雜交(二倍體雜雜)和將選擇的二倍體進行染色體加倍,以迅速產生倍間雜交(即4x×2x),用于生產無籽的三倍體。香蕉植株很大,生長周期很長,從雜交品種的產生到啟動評估,最長可達三年。同樣,快速育種可以在加快雜交種開發方面發揮作用,以便進行評價和進一步的雜交和選擇。

                其他馴化新物種的方法包括利用已知的馴化基因來重演馴化植物的理想株型。以孤生作物和野生物種的馴化相關基因為目標,已經利用CRISPR-Cas9基因編輯技術得以實現。工程改良的新馴化品種可以直接用作農作物,也可以與優良品系雜交,在不存在與野生種質利用相關的時滯的情況下,快速引入新的性狀。這一方法已經在番茄上得到了驗證。

                編輯和誘變結合快速育種也可以適用于通過生物強化制造更健康的食品,比如增加水稻中維生素B9的含量或去除有害物質蛋白質如藜麥中的皂苷,蕓苔屬植物種子中的抗營養性硫代葡萄糖苷以及草豌豆中的神經毒素。通過基因編輯的馴化過程是一條激動人心的途徑,它可以通過產生直接與高級株系雜交的株系,快速開發作物野生親緣基因庫,而且幾乎沒有遺傳阻力。結合快速育種,這些工具提供了快速獲得新的遺傳變異的途徑,并加速將這種變異應用到農民的土地上。

                6. 快速育種2.0

                LED的創新與擴展的光周期和早期種子收獲相結合,使得快速育種得以更廣泛應用。但是,進一步提高育種速度有限制嗎?快速育種旨在優化和整合影響植物生長和繁殖的參數,減少傳代時間以及觀察表型所需的時間,特別是那些在發育后期出現的表型。我們如何定制快速育種,以滿足不同作物、品種和表型的具體要求?

                一個相似的方法也已應用于小扁豆。甚至更早通過使用胚胎救援可以收獲;從12天后,2-3天后可以達到100%的發芽率。該方法避免了對種子的任何需要干燥和分層,將發電時間縮短至少8天。

                打破種子休眠是提高育種速率的第一步。在許多物種中,母體植物在胚胎發育過程中使種子處于休眠狀態。種子的休眠可以在收獲后通過冷分層被立即打破,即,種子在低溫下吸水或使用促進發芽的激素,如赤霉素。在開花后第14天提早收獲小麥和大麥種子,然后進行3天的干燥和4天的冷分層,使其休眠狀態被打破,并與收獲成熟種子相比減少大約15天的生產時間。類似的方法也應用于小扁豆。通過胚胎拯救甚至可以實現更早的收獲;從開花后12天開始,經過2-3天的培養,發芽率可達100%。這種方法避免了種子的干燥和分層,至少縮短了8天的生產時間。

           

                始花期也可以提前。有些植物需要長時間的冷處理(春化)來調節向始花期的過渡;冬小麥品種需要612周。調控春化的分子成分在許多植物中都是已知的。瞬時地操縱這些控制點——例如,通過下調中央調控器VERNALISATION 2——可能會導致“快速春化”的發展。

                在植物生長的關鍵階段,通過提高溫度可以加速植物的生長。高溫會導致水汽不足,阻礙植物生長和花粉發育;然而,當允許的水汽水平保持不變時,營養生長和衰老的速度可以加快。這一點已在玉米中得到證實,盡管植物在最低(夜間)溫度偏高時容易導致籽粒產量大幅下降。當植物的溫度敏感性已知時,可以在適當的生長階段用高溫進行干預以加速生長。在面包小麥中,發現糧食產量下降的溫度敏感期發生在減數分裂時期。因此,在其營養生長時可以使用高溫,而生殖生長階段可以保持低溫來維持籽粒的發育。

                優化日照時長和光照質量可以改進育種時間。日照時長和光照質量的變化可以促進植物生長。長日照促進日中性或長日照植物的生長,而光合作用優化后的光照質量可提高初級產量。紅光與藍光的比值對開花來說也很重要,在小麥中,粉紅光誘導開花最早,紅光與藍光的比值約為1?,F有的快速育種系統的一個特點是使用LED來改善光照質量并降低運營成本。相反,激光可以被用來進一步降低成本,因為它具有更高的電轉換效率,40-60%的能量被轉換成光,取決于光的顏色。除了促進增長和增加能源投入的回報外,激光還可以在生長箱或溫室外產生,在溫室內發射,然后散布到植物上,從而消除了使作物在受控環境下進行研究代價高昂的大部分冷卻成本。在這些條件下生長的擬南芥作物與在冷白色熒光燈下生長的相比,表現出與光和輻射脅迫相關的某些蛋白的表達減少;因此,使用這種方法可以應用更高的光子輻照強度,對植物的損傷更小。

                土壤歷來是成功的植物培育的基礎。然而,水培生長系統允許更優化的營養成分和更快的吸收效率,同時保持根系生長的最佳有氧條件。盡管有這些潛在的好處,但必須注意優化營養供應,從而避免不良影響,如葉子不衰老和成熟不同步。

                提高二氧化碳濃度可以通過增加植物的光合能力來提高生產力。增加二氧化碳還會提高光合作用的其他重要輸入(如光照強度和質量)的飽和閾值,并通過減小氣孔孔徑來抵消高溫導致的水分損失。同樣,要實現二氧化碳升高的積極作用,可能需要優化水和營養供應。因此,對于在這類投入方面不受限制的水培而言,可以釋放植物的全部生長潛力。

                根據使用的目標(快速生長周期、快速雜交或快速表型分析)和植物種類,需要對參數進行權衡優化。例如,Zeng等人在80立方厘米的小型植物生長井中植物施加水分脅迫,他們得出的研究結果是,預計每年可生產8代小麥,但每株小麥的種子產量只有兩到三粒。

                展望

                對某些作物來說,由于對延長的日照時間敏感或額外的光照不能加速其生殖成熟,因此無法實現快速育種和與其他育種技術的結合。例如,番茄對恒定的光照很敏感,但是研究人員已經發現了一種番茄基因,這種基因使番茄能夠耐受恒定的光照,并且在轉入在快速育種條件下可生長的品種中后,其果實產量提高了20%。同樣,遺傳或環境解決方案允許對其他難以馴化的作物進行快速育種,如短日照的物種如玉米和兩年生物種如甜菜。創新如使用海水的蒸發冷卻系統、半透明的太陽能電池板、選擇性地傳輸可促進植物生長的波長,以及更高效的照明系統(例如激光),可以降低快速育種的成本,使其更進一步發展并更廣泛使用。在過去的100年里,植物育種帶來了高產作物,維持了人口的增長。利用一系列現代育種技術開發下一代作物品種,將在未來幾十年中滿足人口進一步增長的需求。

           
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